14장 감염병의 이해 Principles of Infectious Disease

코흐의 가설(Koch's Postulates)

독일의 의사 로버트 코흐(Robert Koch)는 탄저병에 대하여 연구하였다. 코흐의 연구는 세균 및 질병 관련 요인들에 대하여 명확히 이해되지 않은 상태에서 진행되었지만, 탄저(anthrax)에 감염된 소로부터 채취한 혈액이 다른 건강한 소에서도 똑같이 탄저를 일으킨다는 사실을 알아냈으며, 탄저에 감염된 소의 혈액으로부터 탄저균(Bacillus anthracis)을 분리해 내었다. 

코흐의 연구를 통하여 감염병 질병을 정의하는 데 도움이 되는 일련의 원리들이 개발되었으며, 이 원리들은 코흐의 가설(Koch's postulate)로 불리게 되었다. 이것은 어떤 질병의 원인을 규명하기 위해서는 다음의 조건들을 만족해야 한다는 가설이다. 

1. 감염성 요인은 건강한 동물이 아닌 병든 동물에서만 검출되어야 한다. 

2. 세균의 분리 및 배양이 가능해야 한다.

3. 배지에서 배양된 세균을 건강한 동물에 주입할 경우 동일한 질병을 일으켜야 한다. 

4. 동일한 세균이 접종한 동물로부터 분리되어야 한다. 

코흐의 가설은 세균설(germ theory)을 확립하는 데 도움을 주었다. 코흐의 가설의 기본 원리들은 현재에도 질병 진단에서 유용하지만, 모든 질병들이 코흐의 가설에 의하여 명확하게 정의되는 것은 아니다. 예를 들어, 건강한 동물에서도 감염성 요인이 분리될 수 있으며, 어떤 질병의 발생에 여러 개의 감염성 요인이 관련되어 있을 수도 있다. 특정 질병에서는 질병 증상이 세균에 의하여 분비된 독소들에 의하여 일어나기도 하므로, 동물이 임상적 증상들을 나타낼 때쯤이면 세균은 동물의 체내에 더 이상 존재하지 않을 수도 있다. 

감염성 질병들은 동물의 몸속으로 들어온 병원성 세균들에 의하여 발생하며, 어떤 감염성 질병들은 전염되기도 한다. 감염성 질병의 전염은 임상적으로 감염된 동물에 노출된 건강한 동물도 질병에 걸릴 수 있음을 의미한다. 세균은 한 동물에서 다른 동물로 전달되지만, 모든 감염성 질병이 전염성을 가진 것은 아니다. 파상풍은 감염성 질병으로, 동물은 환경으로부터 파상품균에 감염되지만, 감염된 동물과 접촉한 다른 동물이 감염될 가능성은 없다는 것이다. 

파상품이 상처를 통하여 균이 체내로 들어가서 유발되는 질병인 것처럼, 다른 많은 병원성 세균들도 점막을 통하여 체내로 유입된다. 점막을 통한 감염은 코, 입, 눈, 기도, 위장관, 요로 등에서 일어날 수 있으며, 세균은 먼저 점막의 표면에 달라붙은 다음 증식을 시작한다. 

동물은 몇 가지 원인에 의하여 세균에 노출될 수 있다. 감염성 질병들의 경우에는 동물이 병에 걸린 다른 동물에 노출되어서 질병에 걸릴 수 있다. 어떤 동물은 감염성 질병으로부터 회복한 이후에도 세균을 계속하여 체외로 내보내는데, 이러한 동물을 보균자(carrier)라고 한다. 보균자는 다른 동물의 감염 원인이 될 수 있다. 감염된 동물과의 직접적인 접촉이 없었더라도, 어떤 감염성 질병은 공기를 통하여 전파될 수도 있다. 감염성 세균은 재채기와 기침을 통하여 공기로 운반될 수 있으며, 운반된 감염성 세균은 동물의 흡입을 통하여 체내로 유입된다. 이러한 세균은 주로 동물의 분비물(콧물, 침, 눈물, 소변, 배설물)에 다량 포함되어 있는데, 분비물은 무생물이나 매개물(formite)을 오염시킬 수 있으며, 오염된 매개물은 다른 동물의 감염 원인이 될 수 있다. 세균은 동물의 체외에서도 온도와 습도에 따라 다양한 기간 동안 생존할 수 있다. 

곤충, 진드기, 모기 같은 절지동물도 질병을 옮긴다. 이러한 절지동물을 질병의 매개체(vector)라고 한다. 실제 몇몇 질병들은 숙주에 감염되기 위하여 절지동물을 필요로 한다. 이러한 질병들에서 절지동물은 감염성 세균의 성장에 필요한 숙주 역할을 한다. 예들 들어 심장사상충증의 경우에는 개심장사상충(Dirofilaria immitis)은 다른 개에 전염되기 전에 모기의 체내에서 성장 단계를 거친다. 다른 경우에는, 절지동물은 단지 병원성 세균에 오염되어 다른 동물에게 세균을 옮기는 매개체 역할을 하기도 한다. 소전염성각막결막염(핑크 아이, pinkeye)이 이러한 경우에 해당되는데, 젖소의 얼굴 부위에 파리들이 소전염성각막결막염균(Moraxella bovis)을 오염시키면 이 세균이 다른 소들을 감염시키게 된다. 

사료와 물도 감염성 세균이 의하여 오염될 수 있는데, 일반적으로 오염된 사료를 섭취한 소의 경우 리스테리아증에 걸리게 된다. 리스테리아증은 뇌에 세균이 들어가서 방해되는 질병이다. 

 

질병 원인체(Disease Agents)

전통적으로 감염성 질병은 요인에 따라 세균, 바이러스, 곰팡이, 기생충의 네 가지로 분류된다. 하지만 최근 프리온이 주요한 질병 요인으로 주목받는 것처럼, 각각의 질병 요인들의 부류에는 엄청난 다양성이  존재한다. 

세균은 단세포의 원핵생물(prokaryotic organism)이다. 원핵세포는 막-결합 세포소기관을 가지고 있지 않으며, 각각의 세균은 막으로 둘러싸여 있지 않은 1개의 염색체를 가지고 있다. / 세균은 1개의 세포가 2개의 세포로 분열되는 세포분열을 통하여 번식하며, 이 과정은 염색체의 복제로부터 시작된다. 세포막과 세포벽은 세포를 가로질러 성장하여 세포를 2개로 나눈다. 세포의 분화 과정은 20분도 채 걸리지 않는데, 이러한 세포 분화 속도라면 몇 시간 동안에 수백만 개의 세균이 생길 수 있다. / 세균은 산소 필요도에 따라 차이가 있는데, 호기성 세균이 성장하기 위해서는 주변 환경에 산소가 존재해야만 한다. 반대로 파상풍균(Clostridium tetani)처럼 산소가 없는 환경에서만 자라는 세균을 혐기성 세균이라고 한다. 세 번째 부류의 세균은 어느 환경에서도 잘 자라는 통성혐기성균이다. 

또한 세균들은 견고한 골격의 역할을 하며, 세포의 모양을 유지시켜주는 세포벽을 가지고 있다. 세포벽은 짧은 폴리펩티드들과 당들의 결합으로 이루어진 하나의 거대한 고분자로서, 세포를 둘러싸고 있다. 원형질막은 세포벽의 바로 아래에 인접하여 위치한다. 많은 세균은 물 같은 저장성 환경(hypotonic environment)에서 살아 남을 수 있어야 한다. 정상적인 동물 세포는 이러한 저장성 환경 하에서는 세포의 삼투압으로 인하여 세포 내부로 물이 유입되어서 터져 버릴 수 있으나, 세균벽이 있으면 물의 유입을 막아준다. / 세포벽은 세균의 분류에서 중요하다. 세포벽의 차이는 다양한 세균들의 염색에 영향을 준다. 1800년대 후반에 덴마크의 세균학자 크리스티앙 그람(Christian Gram)은 세균 염색방법을 개발하였다. 이 방법은 먼저 보라색 염료인 크리스탈바이올렛으로 세균 시료를 처리한 다음, 세균 시료를 알코올이나 아세톤을 이용하여 남아 있는 크리스털 바이올렛을 제거하고, 마지막 단계로 분홍색 사프라닌 같은 발색제를 사용하는 것이다. 이러한 그람염색은 세균을 구별하는 데 이용된다. 그람양성균은 크리스털 바이올렛을 흡수하여 파란색으로 염색되지만, 그람음성균은 크리스털 바이올렛이 제거되어 현미경으로 관찰하면 빨간색이나 분홍색으로 보인다. 

몇몇 세균은 세포벽을 둘러싸는 점막층 또는 캡슐을 가지고 있다. 이러한 부가적인 층은 면역세포가 세균을 탐식하는 것을 더욱 어렵게 만든다. 어떤 세균은 편모를 이용하여 움직임이 가능하다. 또한 일부 세균에서는 세포막으로부터 세포벽을 뚫고 돌출된 작은 단백 미섬유들이 세포의 표면에서 발견되기도 한다. 이러한 선모들은 세균이 다른 세포에 부착할 수 있도록 도와주며, 세균들간에 DNA 물질을 이동시키는 역할을 하기도 한다. 

많은 세균은 주 염색체 이외에 플라스미드(plasmid)라고 불리는 DNA의 작은 조각들을 가지고 있다. 플라스미드는 세균과 독립적으로 복제될 수 있으며, 특정 효소들에 대한 유전적 정보, 유전물질 교환, 항생제에 대한 내성 등을 제공한다. / 세균이 플라스미드에서 발견되는 유전물질은 전달하는 방법에는 세 가지가 있다. 첫 번째 방법은 접합(conjugation)이다. 이 방법을 세균들 사이에 직접적인 접촉을 필요로 한다. 선무가 접촉을 하면 2개의 세균 사이에 세포질 형태의 다리가 형성되며, 복제된 플라스미드 DNA가 이 세포질 다리를 통하여 전달된다. 결과적으로, 두 세균은 모두 같은 플라스미드 DNA를 가지게 되는데, 복제된 플라스미드 DNA는 더 많은 세균에게 전달될 수 있다. 두 번째 방법은 형질전환(transformation)은 DNA 조각이 세균에서 방출되어 다른 세균에 탐식된는 것이다. 마지막 방법인 형질도입(transduction)은 바이러스에서 일어나는 것으로, 바이러스의 DNA 전송에 사용되는 방법이다. 바이러스는 하나의 세균을 감염시켜서 유전물질을 가져간 후 복제하여 다른 세균을 감염시키는데, 감염시킨 세균에 새로운 유전물질을 주입한다. 

영양 공급이 부족하거나 환경 조건이 열악해지면, 많은 세균은 내생포자(endospore)를 형성한다. 1개의 내생포자는 1개의 세균으로부터 형성되는데, 이것은 복제 형태는 아니다. 박테리아는 수분을 잃고, 내구성 있는 세포로 수축된다. 내생포자는 매우 뜨겁고 건조한 조건이나 동결 상태에서도 살아 남을 수 있다. 조건들이 좋아지면 내생포자는 다시 활동적이게 되며, 정상적인 세균으로 기능하게 된다. 탄저병을 일으키는 탄저균은 이러한 내생포자를 형성할 수 있다. 

감염성 질병은 여러 단계로 나눌 수 있다. 첫 번째 단계는 감염으로, 세균이 숙주 동물에 침입했을 때 일어난다. 이 시기에는 실제로 세균 수가 매우 적어서 세균 스스로 증식이 필요하다. 잠복기 동안에 균수는 기하급수적으로 증가한다. 질병 증상은 충분한 수의 병원균이 존재할 때만 일어난다. 세균 감염의 경우, 질병 증상은 세균이 방출한 독소에 의하여 유발되는데, 독소에 따라 동물에 미치는 영향도 다양하다. 파상풍균 같은 일부 세균은 숙주세포에서 독소를 분비하는데, 이러한 외독소는 세균의 분비에 의하여 생성된 단백질이다. 파상풍에 걸린 동물의 경우, 모든 근육들이 단단하게 수축된다. 처음에는 동물은 톱질받침대(saw hourse) 같은 자세 및 부자연스러운 걸음걸이를 보이다가, 결국에는 호흡기 근육들이 정상적인 기능을 수행하지 못하게 되면서 죽게 된다. / 내독소는 세균에서 발견되는 독소의 다른 형태로, 그람음성 세균의 세포벽의 일부분이다. 내독소는 세균의 사멸에 의해서만 분비된다. 숙주의 면역체계가 많은 세균들을 파괴하면, 아주 많은 양의 내독소가 분비된다. 갑작스런 내독소의 분비에 의하여, 동물은 발열, 통증, 혈압 저하, 염증, 백혈구 수 감소 등과 같은 임상적 증상들을 나타낸다. 

질병의 첫 번째 증상은 전구기(prodromal phase)에서 나타나는데, 전구기는 매우 짧은 기간으로 발열, 근육통 같은 증상을 보인다. 질병은 매우 빠르게 급성기로 진행되며, 질병 증상도 극대화된다. 다행히도 동물의 면역체계는 감염을 제어할 수 있다. 질병이 쇠퇴기에 들어서면 증상은 호전된다. 결국 동물은 회복기에 들어가서 정상상태로 회복되기 시작한다. 이 기간 동안, 동물은 기울을 차리고 잘 먹기 시작하여 보다 활동적으로 된다. 면역체계와 약물치료를 통하여 감염을 치요하는 데 성공하지 못하면 동물은 만성질환 단계에 들어가게 된다. 

세균을 모양에 따라 분류할 수도 있다. 구형 세균은 구균이라고 지칭하며, 구균들이 2개의 집단으로 무리 지으면 쌍구균이라고 한다. 연쇄상구균은 긴 사슬 내에 무리지어 있는 개별적인 구균이다. 원통형 세균은 막대균 혹은 간균(bacilli)이라고 부른다. 일부 세균은 나선 모양을 가지고 있다. 스피로헤타(spirochete)는 유연성 있는 나선을 가지고 있는 세균을 의미한다. 

그람양성 구균에는 연쇄상구균(Streptococci)과 포도상구균(Staphylococci)이 포함된다. 이 집단에 포함된 많은 종들은 유선을 감염시켜서 유방염을 일으킨다. 다른 종들은 피부감염(Staphylococcus aureus)과 말의 호흡기 감염(Streptoccocus equi)을 일으키기도 한다. / 그람양성 간균에는 클로스트리디움속 세균들과 탄저균이 포함된다. 클로스트리디움 종은 파상풍뿐만 아니라 보툴리눔독소증도 일으킨다. 클로스트리디움 보툴리눔은 독소를 생산하는 세균으로 부패한 식품에서 자주 발견된다. 동일한 질병이 상한 통조림을 섭취한 사람에서도 나타날 수 있다. 이 독소는 운동 신경세포에서 분비되는 아세틸콜린의 분비를 차단하여 심각한 근육 약화를 초래한다. 만일 호흡을 조절하는 근육이 마비된다면, 보툴리누스 중독은 치명적일 수 있다. / 그람음성 간균에는 대장균(E. coli)이 포함된다. 질병을 유발하는 그람음성 간균은 무수히 많은데, Klebsiella, Pseudomonas, Salmonella, Yersinia, Pasteurella, Mannheimia, Histophilus 등이 여기에 속한다. 이들 종은 일반적으로 장관, 호흡기, 유선 등의 감염을 일으킨다. 질병 유발 스피로헤타속균 역시 그람음성균이며, 수의 분야에서 가장 일반적인 스피로헤타속균으로는 렙토스피라 종(Leptospira species)이 있으며, 렙토스피라 종은 신장손장이나 유산 등을 유발하는 렙토스피라증을 일으킨다. / 마이코플라즈마 종(Mycoplasma species)에는 세포벽이 없는 가장 작은 몇몇의 세균들이 존재한다. 엄밀히 말하면 이러한 세균들은 세포벽이 없기 때문에 그람음성 균에 해당된다. 따라서 이들 세균들을 식별하기 위해서는 염색법을 사용해야 한다. 이러한 세균들은 일반적으로 가축에게 호흡기, 관절, 유선감염 등을 일으킨다. 

 

바이러스에는 진핵세포나 원핵세포가 존재하지 않으며, 세포벽, 세포소기관, 에너지를 생산할 수 있는 효소 등도 존재하지 않는다. 바이러스는 스스로 복제할 수도 없다. 바이러스는 감염된 세포로 하여금 유전자를 강제적으로 복제하게 하여, 바이러스 자신을 생산하게 한다. 바이러스는 RNA 혹은 DNA 등의 핵산을 가진다. 핵산 가닥들을 둘러싸고 있는 것을 캡시드(capsid)라고 불리는 단백질 외피이다. 캡시드는 핵산을 보호하는 역할을 한다. 나아가서 캡시드의 단백질은 바이러스가 부착할 세포의 종류를 결정한다. 

바이러스는 RNA 혹은 DNA로 분류된다. DNA 바이러스에는 두 가닥의 DNA가 존재한다. 바이러스에 의한 감염은 바이러스가 숙주세포에 자리잡고 숙주세포의 표면에 부착되면서 시작된다. 바이러스는 숙주 종류 및 바이러스가 부착할 숙주세포의 종류에 따라 매우 높은 특이성을 가지고 있다. 바이러스가 숙주세포의 표면에 부착되면, 이어서 캡시드의 단백질이 숙주세포 내로 DNA의 수입과 침투를 도와준다. 일단 침투 단계가 끝나면, 바이러스 DNA에 암호화된 유전자들은 효소를 생산하기 위하여 숙주세포의 리보솜을 이용한다. 다음은 조립 단계로 DNA와 캡시드 단백질이 새로운 바이러스와 결합한다. 방출 단계에서는 리소좀이 숙주세포를 파괴하기 위하여 방출되고 이와 함꼐 조립된 바이러스가 새로운 세포를 공격하기 위하여 방출된다. 초기 부착부터 최종적으로 숙주세포의 파괴와 바이러스의 방출에 이르는 전 과정을 용균순환(lytic cycle)이라고 한다. 

RNA 바이러스도 숙주세포를 감염시키는 유사한 순환 과정을 가지고 있다. 숙주세포는 바이러스의 RNA와 캡시드의 새로운 가닥을 다시 한 번 만들기 위하여 숙주세포를 이용한다. 바이러스의 조립이 이루어지면, 숙주세포는 용해되어 새로운 바이러스가 방출된다. 

모든 세포가 숙주세포를 죽이는 것은 아니다. 레트로바이러스(retrovirus)는 실제로 유전물질을 숙주세포의 DNA에 넣어서 합친다. 고양이백혈병바이러스(FeLV)는 고양이의 세포에 감염되는 RNA 바이러스이다. 이 RNA는 숙주세포에 형성되어 있는 DNA의 1가닥에 유전암호를 새겨 넣는다. 새롭게 탄생된 DNA는 숙주세포의 염색체로 들어가고, 세포의 모든 분열과 감께 바이러스의 유전물질이 딸세포(duaghter cell)로 들어간다. 바이러스가 숙주 DNA에 일단 들어가면, 감염은 동물의 일생 동안 지속된다. / DNA는 바이러스의 특이적 단백질 생한을 위하여 암호화되어 있다. 이러한 단백질 중 어떤 것들은 고양이의 혈청에서 검출되기도 한다. 효소면역측정법(ELISA 검사)은 이러한 단백질을 검출하기 위하여 개발되었다. / FeLV는 결국에는 치명적인 질병을 유발한다. 많은 고양이는 FeLV에 감염되어도 오랫동안 살 수 있으나, FeLV는 면역체계의 억압을 유발한다. 결과적으로, 고양이는 다른 세균이나 바이러스에 쉽게 감염되게 된다. FeLV는 또한 골수의 생성을 억압하여 빈혈(anemia)을 일으킨다. 감염된 고양이는 면역기관 혹은 골수에 암이 생길 수도 있다. 

 

감염성 미생물의 세 번째 부류는 곰팡이다. 곰팡이에는 진핵세포가 있고, 식물들이 가지고 있는 세포벽도 가지고 있다. 그러나 곰팡이는 식물의 태양으로부터 에너지를 획득하기 위하여 사용하는 엽록소는 가지고 있지 않다. 곰팡이는 주변 환경으로부터 영양분을 흡수하여 에너지를 얻는다. 곰팡이는 단백질을 만들 수 있는 무기질소를 이용하기도 한다. 

대부분의 곰팡이는 포자를 생산한다. 포자들은 다른 지역에까지 곰팡이를 퍼뜨릴 수 있으며, 열악한 환경에서도 생존할 수 있다. 곰팡이는 가는 실처럼 보이는 외관을 가지고 있는데, 각각의 가는 실을 균사라고 한다. 균사체 끝에 붙어 있는 세포는 무성포자를 생산한다. 포자는 균사의 끝에서 갈라져 나온 세포이다. 적당한 수분이 존재할 경우에, 포자들은 발아하여 곰팡이가 된다. 유성포자는 2개의 균사가 결합될 때 감수분열을 진행할 수 있는 유전물질을 생성한다. 유성포자는 무성포자보다 열에 더 잘 견딜 수 있으며, 저항성이 높다. 

곰팡이는 여러 가지로 동물의 건강에 영향을 미친다. 일반적인 곰팡이 감염을 윤선(ringworm)이라고 한다. 윤선은 피부, 머리카락, 손톱, 발톱 등에 감염된 곰팡이에 의하여 발생하며, 기생충과는 관련이 없다. 곰팡이 감염은 보통 둥글게 나타나며, 점차적으로 확대된다. 동물에서 윤선은 자주 피부가 딱딱해지고 벗겨져서 떨어지기 쉬운 외형을 보인다. 어떤 곰팡이는 소포자균(Microsporum)이나 백선균(Trichophyton)이 윤선을 유발할 수도 있다. 이러한 곰팡이는 자주 상처를 통하여 피부 표피로 침입하여 모낭으로 들어간다. 모낭의 손상으로 인하여 감염된 부위에 탈모가 나타난다. 특이적 배양 배지를 이용하여 백선을 검출할 수 있다. 곰팡이는 배지의 영양분을 흡수하고 성장한다. 발색반응을 통하여 윤선을 진단한다. 

또한, 곰팡이는 내부 장기에 감염되기도 한다. 곰팡이가 호흡기나 장관을 통하여 체내로 들어갈 수 있다. 곰팡이 감염은 자리 잡은 부위로부터 시작되어 다른 부위로 전파될 수 있다. 피부, 눈, 뼈, 림프조직은 모두 일반적으로 곰팡이가 감염될 수 있는 부위이다. 이러한 전신성(systemic) 감염은 면역체계가 억제된 동물에서는 보다 일반적으로 발생한다. 장기 이식 혹은 후천성면역결핍증(AIDS) 같은 질병에 걸린 사람도 곰팡이에 의한 전신성 감염이 일어날 수 있다. 

곰팡이는 저장 상태가 불량한 사료에서 성장할 수 있으며, 이 중 일부 곰팡이는 오염된 사료를 섭취한 동물에서 유해한 곰팡이 독소를 생산한다. 매우 높은 농도에서 이러한 곰팡이 독소들은 갑작스럽게 질병이나 사망을 일으킨다. 오랫동안 낮은 농도의 곰팡이 독소에 노출되는 경우에도 문제가 발생한다. 곰팡이 독소 중의 하나인 지랄레논(zearalenone)은 에스트로겐을 모방할 수 있다. 암퇘지는 지랄레논에 매우 민감하다. 지랄레논에 영향을 받은 암퇘지는 음부가 부풀어 오르고 유선이 발달하며 배란이 감소한다. 

 

프리온(prion)은 잘 알려져 있지 않은 감염성 인자이다. 프리온은 단백질로 된 감염성 입자의 약어이다. 프리온 내에서는 비정상적인 단백질 분자만 발견되었으며, 아직까지 핵산은 발견되지 않았다. 프리온은 열에 대하여 매우 저항성이 높으며, 감염된 동물의 면역반응을 자극하지 않는다. 

프리온은 전염성해면상뇌증(TSE)이라고 불리는 질병을 일으킨다. 뇌증은 뇌의 질병을 묘사하는 일반적인 개념이다. 해면상은 질병에 걸린 뇌가 작은 구멍들로 인하여 스펀지 같은 형태를 나타내는 단어이다. 스크래피(scrapie), 광우병, 크로이츠펠트-야콥병(Creutzfeldt-Jakob disease, CJD)은 가장 중요한 전염성해면상뇌증이다. 광우병 혹은 TSE는 소에서의 진행성 질병이다. 잠복기는 감염성 인자에 노출된 숙주가 질병의 임상증상이 발현될 때까지 걸리는 시간이다. 세균이나 바이러스 같은 미생물은 보통 며칠에서 수주 정도의 잠복기를 가지는 데 비하여, 프리온의 잠복기는 수년 혹은 수십 년이다. 소에서의 TSE 잠복기는 일반적으로 2~8년 정도로 생각되고 있다. / 소에서 TSE의 첫 번째 증상은 보통 행동의 변화이다. 감염된 동물은 자주 가만히 있지 않으며 예민하고 들떠있다. 대부분이 공격적이며, 작은 소리에도 매우 예민한 반응을 보인다. 질병이 진전됨에 따라, 감염된 소는 신체 조절 능력을 상실하기 시작하여 결국에는 일어설 수 조차 없게 된다. 일반적으로 임상증상이 발현되고부터 몇 주~몇 개월 후 감염된 동물은 죽거나 살처분된다. 일반적으로 TSE의 높은 발생은 소에게 단백질 공급원으로 반추동물의 고기와 골분을 급여한 결과라고 추정되고 있다. 프리온은 감염된 동물의 중추신경 조직에서도 발견되며, 이는 감염된 동물이 임상증상을 나타내기 전부터 존재한다. 프리온은 고기 부산물을 오염시키며, 오염된 부산물을 섭취한 소를 직접적으로 감염시키는 것으로 추정되고 있다.

인간에서의 TSE인 크로이펠츠-야콥병은 광우병과 유사한 많은 특징들을 가지고 있다. 광우병의 산발적 발생 형태는 사람에게도 나타나며, 일반적으로 60대 혹은 그 이상의 연령대에서 발생한다. 노화에 따른 유전자 돌연변이가 원인이다. 크로이펠츠-야콥병의 변종(vCJD)은 광우병와 관련되어 있다. 광우병에 걸린 소의 부산물을 섭취한 것이 원인으로 추정된다. vCJD에 걸린 개체는 산발적 형태에서 발병하는 동물보다는 훨씬 어리다(보통 20대). 사람에서의 질병 또한 중추신경계를 공격하며, 질병의 진행 정도는 매우 느리다. 그러나 초기 1년 동안 진행된 질병의 경과는 매우 치명적일 수 있다. 

 

감염 유기체의 마지막 부류는 기생충이다. 기생충의 종류는 매우 많은데, 단세포 유기체 혹은 육안으로 볼 수 있는 보다 큰 절지동물도 있다. 기생충은 체내 혹은 체외에 존재한다. 일반적으로 기생충은 영양원과 보호물로써 숙주를 이용한다. 제1위 내 미생물과 소와의 공생관계와의 차이는, 기생충은 숙주에게 일방적으로 피해를 입힌다는 것이다. 

기생충은 숙주에 몇 가지 방법으로 손상을 입힌다. 실제로 일부 기생충은 영양분을 얻기 위하여 숙주와 경쟁한다. 장관에 기생하고 있는 기생충은 숙주가 영양분을 흡수하기 전에 영양분을 이용할 수 있다. 또한 기생충은 장 점막에 손상을 일으켜서 숙주의 영양소 흡수를 방해한다. 특정한 장내 기생충과 외부 기생충은 숙주의 혈액을 섭취하기도 한다. 기생충 수가 지나치게 많아지면, 기생충들은 많은 양의 혈액을 섭취함으로써 숙주에 빈혈을 유발시키기도 한다. 

대부분의 기생충은 다른 동물들을 감염시켜서 생존하기 위한 복잡한 생활사를 가지고 있다. 통상적으로, 기생충은 완벽한 생활사를 위하여 하나 이상의 축주를 필요로 한다. 성충에 감염된 동물을 최종숙주(final host)라고 하며, 기생충이 미성숙 단계를 보내기 위하여 필요한 다른 동물을 중간숙주(intermediate host)라고 한다. 

개와 고양이에 있는 촌충(조충, Cestodes, tapeworms)은 중간숙주를 필요로 하는 생활사를 가지고 있는 일례이다. 촌충은 작은 조각들이 서로 연결되어 있는 편충이다. 촌충의 머리는 장벽에 부착되어 있으며, 시간이 지남에 따라 충란을 가지고 있는 편충의 각각의 조각들이 분변으로 배출되게 된다. 이러한 촌충의 조각들은 파열되면서 충란들이 방출되고, 미성숙 단계에 있는 벼룩의 유충들이 이러한 편충의 충란들을 잡아먹는다. 성숙된 촌충은 다른 동물의 피부로 이동한다. 동물은 스스로 피모를 다듬는 중에 피부 위에 있는 촌충을 물어서 잡아먹기도 한다. 촌충을 이를 통하여 전파되기도 하며, 스스로 새로운 숙주에 정착하기도 한다. 이러한 촌충의 생활사에서 개나 고양이는 최종숙주이며, 벼룩은 중간숙주이다. 최종숙주에서 기생충은 성적으로 성숙되어 다른 동물을 감염시키기 위한 충란을 생산하는 단계가 이루어진다. 

일부 다른 형태의 촌충은 조각을 가지고 있지 않기도 한데, 이러한 기생충을 흡충(Trematodes, flukes)이라 부른다. 많은 흡충들이 장관으로부터 간이나 폐로 이행한다. 기생충의 세 번째 형태는 회충(선충, Nematode, roundworms)이다. 회충류는 일반적으로 장관에 침입한다. 개심장사상충은 혈관계에 침입하는 회충으로, 중간숙주로써 모기를 필요로 한다. 모기는 개로부터 흡혈한 다음, 연속적인 흡혈을 통하여 다른 개를 감염시킨다.

또 다른 일반적인 기생충은 단일 세포를 가지고 있는 원충이다. 원충은 세포벽이 없어서 식균작용을 통하여 영양분을 획득한다. 많은 형태의 원충은 동물의 혈액 혹은 장내에 존재한다. 장내에 있는 원충은 자주 건조한 조건에서도 견딜 수 있는 낭종을 형성한다. 낭종은 일반적으로 분변을 통하여 배출되며, 다른 동물에게 섭취된다.  

일반적으로 장관 내 기생충은 숙주의 분변을 통하여 감염될 수 있는 형태로 배출되는데, 그 형태는 충란, 낭종, 미성숙단계(유충) 등이 있다. 다른 동물에 감염되기 위하여 회충과 같은 기생충은 중간숙주나 다른 숙주의 배설된 분변 물질들에 의존한다. 

동물은 외부 기생충에 대해서도 감수성이 높다. 외부 기생충은 모두 절지동물이며, 절지동물은 곤충류와 거미류에 포함되는 생물로 지구상에 매우 많은 수가 존재한다. 절지동물은 가장 많은 생물군을 구성하고 있으며, 단지 상대적으로 작은 수만이 가축이나 애완동물에 기생하고 있다. 이러한 외부 기생충으로는 진딧물, 벼룩, 이, 모기, 흡혈파리 등이 있다. 

말파리 역시 내부 기생충의 원인이다. 말파리가 말의 다리에 알을 낳으면, 말이 말파리의 충란을 핧아서 유충이 부화되고, 말의 구강점막과 혀에 침입하게 된다. 이후 성장한 유충은 다음 단계로 식도를 타고 이동하여 위로 들어가게 된다. 많은 수의 유충은 위에서 성장하여 위벽을 자극한다. 유충은 감염된 말에서 10~12개월 동안 성장하여 분변으로 배출되는데, 일반적으로 봄에 배출된다. 유충은 말파리로 성장하여 생활사를 지속시키기 위하여 산란을 한다. 

벼룩(flea)은 흡혈곤충으로, 심각한 피부 자극, 촌충 전파, 빈혈 등을 야기한다. 새끼고양이와 강아지는 벼룩이 들끓게 될 경우 생명을 위협할 정도의 빈혈이 생길 수도 있다. 벼룩의 충란은 감염된 동물 이외의 환경에서도 성장한다. 감염동물로부터 모든 벼룩을 제거한다고 재감염이 예방되는 것은 아니므로, 벼룩을 구제하는 것은 사실상 매우 어렵다. 많은 애완동물은 벼룩에 물릴 경우 알레르기를 나타낸다. 벼룩이 동물로부터 흡혈을 하면 벼룩의 침 성분이 피부로 들어가게 되고, 이러한 벼룩의 침에 의하여 알레르기가 유발된다. 이때의 피부 자극 등으로 인하여 애완동물은 자신의 피부를 긁거나 물기도 한다. 동물은 자주 알레르기가 유발된 부위의 털이 뽑히고, 피부에 세균 감염이 일어날 수 있다. 이러한 세균 감염은 상황을 더욱 악화시켜 2차적 감염을 불러올 수 있다. 

진드기(tick)는 흡혈을 하는 외부 기생충이다. 진드기는 사람에게 라임병(Lyme disease)을 전파하는 것으로 악명이 높다. 라임병은 세균성 감염으로, 사람에서 피로감과 관절통증을 포함한 많은 질병 증상을 보인다. 라임병은 애완동물에게도 일어날 수 있다. 나아가 진드기는 수많은 세균성, 바이러스성, 원충성 질병을 전파하기도 한다. 진드기 구제가 중요한 이유는 이외에도 많은 질병들에 진드기가 관련되어 있기 때문이다. 

 

미생물의 성장을 저해하거나 죽이는 많은 화학제품들도 있다. 항균제(antimicrobial)는 잉러한 형태의 약제들에 대한 일반적인 용어이다. 천연 항균제를 항생제라고 한다. 접미사 -cidal은 미생물을 죽이는 항균제를 설명하는 것이며, -static은 미생물의 성장을 지연시킨다는 의미를 가지고 있다. 예를 들어, 살균제는 다양한 미생물을 죽일 수 있으며, 세균의 성장을 저하시키는 항생제를 정균제(bacteriostatic agent)라고도 한다. / 방부제(antiseptics)와 소독제(disinfectants)는 살균제와 다른 형태이다. 방부제는 동물에 피부에 사용되는 살균제이다. 이러한 제품들은 경구적으로 섭취하기에는 독성이 강하다. 소독제를 피부에 직접 사용하면 위험할 수 있다. 방부제 비누는 피부에 있는 세균을 죽이는 데 이용되며, 소독제는 수의사의 사무실에 있는 실험용 테이블을 소독하는 데 사용된다. 

항생제는 병원성 미생물의 성장을 지연시키거나 죽이는 미생물로부터 생산된 제품이다. 페니실린은 최초로 발견된 항생제이다. 알렉산더 플레밍은 1929년 처음으로 페니실린에 대하여 기술하였다. 플레밍은 penicillium 곰팡이에 의하여 생산된 물질을 분리하였으며 이를 페니실린이라고 명명하였다. 플레밍은 페니실린이 어떻게 많은 세균들을 죽일 수 있는지를 관찰하였다. / 항생제는 세균은 죽일 수 있지만, 바이러스는 죽일 수 없다. 예를 들면, 페니실린은 그람양성 세균에 대하여 매우 효과적이다. 페니실린은 그람양성 세균들에 특이적으로 존재하는 세포벽(펩티도글리칸) 형성 인자를 억제하다. 광범위 항생제란 많은 그람음성과 그람양성의 세균들에 대하여 효과적이다. 항생제가 모든 세균들을 죽일 수는 없으므로, 감염성 질병의 치료를 위하여 적절한 항생제의 선택은 매우 중요하다. 

 

임상분야(Clinical Practice)

배양은 감염성 질병을 유발하는 병원균의 분리와 동정에 이용되는 기술이다. 병원균이 환경에 상재하고 있으므로, 적절한 시료채취 및 조작 기술은 질병을 유발한 실제적인 원인균을 분리하는 데 중요하다. 예들 들면. 우유는 자주 유방염의 원인균을 동정하기 위하여 배양에 이용된다. 일반적으로 상재하는 많은 세균들이 시료 채취 부위에서 검출될 수 있다. 시료는 기관 혹은 기관지의 깊은 부위로부터 채취해야만 한다. 그래서 경부-기관지 세척이 이러한 시료들을 얻기 위하여 자주 이용된다. 이 과정에서 특별한 카테터를 기관 안으로 삽입한다. 카테터의 관을 기관에 삽입하고 소량의 식염수(0.9% NaCl)를 도포한 다음, 주사기를 이용하여 식염수를 채취한다. 채취한 식염수는 세균 배양에 사용한다. 채취한 사료는 세균의 성장에 필요한 모든 영양성분이 함유된 고체 혹은 액체 배지에 도말한다. 선택적 배지는 한 종류의 세균 배양에 유리하다. 선택적 배지의 사용에 의하여 다수를 점하고 있는 세균들의 성장을 지연시켜서 원하는 세균만을 분리할 수 있다. 시료를 배양 배지에 도말하고, 37℃에서 배양한다. 배지 위에서 각 세균은 공급된 영양분에 의하여 증식할 수 있다. 1개의 세균이 12~24시간 내에 많은 양으로 분화되어서 육안으로도 볼 수 있는 집락을 형성한다.

분리된 세균에 대해서는 항생제 감수성 검사를 수행할 수 있는데, 항생제 감수성 검사는 세균 균주에 대하여 감수성이 있는 적절한 항생제를 확인하기 위하여 수행한다. 항생제를 포화시킨 작은 디스크를 세균이 증식한 배양 배지 위에 놓으며, 이때 디스크에 있는 항생제가 배지로 확산된다. 항생제가 세균에 효과적이면, 디스크 주변에 세균의 성장이 억제된 저지환이 형성된다. 적절한 항생제의 선택은 성공적인 치료를 위하여 중요하다. 세균 내의 세포질유전자(플라스미드)는 투여한 항생제에 대하여 저항을 갖도록 유전적암호를 부여할 수 있다. 부적절한 항생제의 처리는 많은 세균들을 파괴하기도 하지만, 항생제의 공격에 대하여 저항성을 가지는 내성균도 살아 남게 된다. 이러한 항생제 내성균은 계속적인 치료를 필요로 하며, 심지어 치료를 보다 어렵게 만든다. 세포질유전자는 또한 서로 다른 세균들끼리 교환되어 보다 강한 내성 균주를 만들 수도 있다. 성공적인 치료를 위하여 1) 적합한 항생제의 선택이다. 2) 항생제는 감염된 조직에 효과를 나타낼 수 있는 양의 항생제가 전달될 수 있도록 적절한 용량을 사용해야만 한다. 3) 항생제를 사용하는 기간이다. 몇몇 세균은 항생제에 대하여 매우 미약하게 저항하고, 긴 기간 동안의 처치에 의하여 제거될 수 있다. 항생제 치료가 너무 빨리 중지된다면, 중간 정도의 내성을 가지고 있던 세균은 살아 남아서 감염을 지속시킨다. 이러한 경우 치료가 다시 필요하게 되며, 내성균의 저항으로 인하여 감염은 이전보다 치료하기가 더욱 어렵게 된다. / 항생제는 바이러스 감염에는 효과적이지 않다. 바이러스에 감염된 동물에게 항생제를 투여하는 것은 많은 정상적인 균들을 죽일 수 있으며, 살아 남은 병원균이 내성을 획득하게 할 수 있다. 항생제의 이러한 부적절한 사용은 치료를 더욱 어렵게 만드는 내성균주들의 출현을 초래할 수 있다.  

많은 장내 세균은 분변을 통하여 충란이나 유충으로 배출된다. 분변 내 충란의 존재는 감염 동물을 확인하는 데 중요하다. 가장 간단한 방법은 현미경 슬라이드 위에 소량의 분변을 도말하여 현미경으로 관찰하는 것이다. 이 방법의 결점은 소량의 분변을 사용하므로 충란을 쉽게 놓칠 수 있다는 것이다. 다른 방법은 충란을 농축시켜서 진단을 보다 용이하도록 하는 것이다. 분변 부유는 충란과 분변 중 다른 물질들 사이의 중력 차리를 이용한 농축법이다. 진단이 가능한 것은 성충으로부터 나온 충란이다. 동물의 체내에서 감염이 진행되고 있으면서 아직 성충으로 성장이 되지 않은 기간을 충체잠복기라고 한다. 충체잠복기는 양성 진단을 쉽게 내릴 수 없으나, 임상적 판단으로는 가축에 대한 기생충 감염의 잠복기로써 치료를 해야 하는 시기이므로 매우 중요하다. 

양과 염소에서, 선충류는 임상적으로 매우 중요하다. 염전위충(Heamonchus contortus)은 선충류 중에서도 가장 일반적인 기생충의 하나로서 막대한 피해를 유발한다. 염전위충은 부검을 통하여 발견될 시의 모양 때문에 이발소 간판 충(barber pole worm)라고 불리기도 한다. 암컷 성충은 수천 개의 알을 낳을 수 있는데, 이 알들은 분변을 통하여 배출되어 초지를 오염시킨다. 염전위충의 충체잠복기는 약 3주이다. 염전위충은 혈액을 섭취하기 때문에, 동물은 많은 야으이 혈액이 소실되어 혈액 단백질의 저하 및 빈혈이 일어날 수 있다. 기생충에 감염된 동물은 자주 증체 불량, 식욕저하, 빈혈 등이 나타난다. 또한 기생충 감염이 심한 동물은 하악부종(bottle jaw)이 발생하기도 하는데, 이는 혈액 삼투압 저하 및 혈액 단백질의 감소로 인하여 아래턱에 체액이 축적되기 때문이다. / 항생제가 세균 감염을 치료하기 위하여 사용되는 반면, 구충제는 기생충 감염을 치료하기 위하여 사용된다. 최근에는 구충제에 내성을 가지는 기생충의 증가에 대한 관심이 높아지기 시작하여 새로운 기생충 전략을 수립하고 있다. 최근의 전략은, 모든 개별 동물을 자주 치료하기보다는 기생충의 영향을 가장 많이 받고 있는 동물을 치료하는 것이다. 

 

장내 세균성 유방염 도입기에 있는 젖소의 유방은 2차적 세균성 감염으로 인하여 심각한 증상을 보이게 된다. 세균은 유두를 통하여 유방으로 들어가서, 우유를 영양분으로 하여 급격하게 증식하기 시작한다. 젖소의 면역체계는 세균을 공격하여 많은 세균들을 죽이기 시작한다. 장내 세균성 유방염은 세포벽에 내독소를 가지고 있는 그람음성균에 의하여 유발되므로, 많은 수의 세균이 갑자기 사멸하게 되면서 많은 양의 내독소가 방출된다. 동물에서 내독소는 많은 증상을 유발하는데, 전형적으로 젖소에서는 발열, 심계항진, 설사, 제1위 활동저하 등의 증상을 나타낸다. 치료는 통상적으로 수액요법을 하면서 내독소의 독성을 차단하는 약물을 투약한다. 장내 세균성 유방염에 걸린 젖소를 치료하는 데 가장 효과적인 방법은, 감염된 유방의 분방으로부처 자주 착유를 해주는 것이다. 매 1~2시간마다 유방의 분방으로부터 우유를 짜 주게 되면, 많은 양의 내독소가 혈액 내로 흡수되기 전에 제거될 수 있으며, 많은 병원성 세균도 물리적으로 제거될 수 있다. 

한편 보툴리누스 중독은 외독소에 의하여 발생한다. 보툴리누스 중독에 걸린 동물은 세균에 의한 감염은 아니지만, 세균에 의하여 분비된 외독소의 섭취로 인하여 발생한다. 클로스트리디움 보툴리눔의 아포는 일반적으로 토양에 상존한다. 독소의 근원은 분해되는 동물의 사체인데, 동물 사체는 클로스트리디움 보툴리눔의 아포가 발아하여 증식을 시작할 수 있는 환경을 제공한다. 생산된 외독소는 사체와 주변 건초 더미로 방출된다. 동물이 보툴리누스 독소를 섭취하게 되면, 독소는 신경-근육 시냅스에서 아세틸콜린의 분비를 차단한다. 이로 인하여 심각한 근육의 약화가 일어나게 된다. 말의 경우, 초기 증상은 근육 약화와 저작 및 연하 곤란이다. 보툴리누스 중독이 심각해지면, 말은 탈수 혹은 호흡기 근육 마비로 인하여 사망할 수 있다. 보툴리누스 중독은 조기에 치료를 시작하는 것이 증상을 개선시키는 데 매우 중요하다. 특별한 치료방법으로는 보툴리누스 중독 항독소(독소에 대한 특이 항체)를 사용하는 것이다. 항독소는 혈중 독소에 대하여 매우 효과적이지만 이미 신경-근육 시냅스에 결합된 독소의 악영향을 원상태로 돌려놓지는 못한다. 따라서 치료를 빨리 시작하면 할수록 좋은 결과를 낼 수 있다. 보조적인 치료 또한 기본적으로 필요하다. 먹을 수 없는 말에게 음수와 시료를 공급하는 것은 매우 중요한데, 카테터를 이용하여 수액을 정맥으로 공급하거나, 위관을 이용하여 고단백 식품을 물에 녹인 현탁액 상태로 하여 위에 직접 공급할 수 있다. 

농양은 고름이 고름주머니에 축적되어 생긴다. Pasteurella multocida는 고양이가 싸우다가 다쳐서 생기는 농양의 일반적인 원인균이다. 고양이들은 싸움으로 인하여 고양이백혈병바이러스 같은 바이러스에도 감염될 수 있다. 이러한 바이러스는 농양을 형성하지는 않지만, 보다 더 심각한 감염을 야기할 수 있다. 농양 치료는 일반적으로 항생제 치료를 포함하는데, 많은 항생제들은 농양에서 발견되는 대부분의 세균에 대하여 효과가 있으며, 농양으로부터 고름을 배출시켜 주면 회복이 빨라진다. 농양을 처음 물린 상처나 새로운 교상에 의하여 생길 수 있다. 큰 농양은 배농이 필요하다. 펜로즈드레인(Penrose drain)은 농양의 구멍에 삽입하여 고름을 피부 밖으로 배출시키는 부드러운 고무관이다. 배농의 목적은 상처를 개방하여 치료를 촉진시키는 것이다. 많은 고름이 축적되면, 펜로즈드레인을 구멍에 삽입하여 농양을 배출시킨 다음, 고름이 일정 정도 배출되면 펜로즈드레인을 제거한다. 

 

* 대장균군 coliform

* 매개물 formite

* 매개체 vector

* 방부제 antiseptics

* 소독제 disinfectants 

* 전구기 prodromal phase

* 항균제 antimicrobial